快速交替的脑电波:神经元如何在竞争选项中做出决定

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在近期发表于《细胞》(Cell)杂志的一篇论文中,美国加利福尼亚州的一组研究人员对即将做出决定的大鼠大脑进行了仔细研究,观察它们的神经元如何对已有的竞争性选项做出快速决定。该研究所描述的机制可能不仅是决策的基础,而且是动物设想更抽象可能性——类似于想象力——的能力基础。

该研究团队由美国加州大学旧金山分校的神经学家洛伦·弗兰克(Loren Frank)领导,他们研究了大鼠海马体的细胞活动。海马体是一个海马状的大脑区域,被认为在导航以及记忆的存储和检索方面起着至关重要的作用。研究人员对一种名为“位置细胞”(place cell)的神经元给予了额外关注。这种神经元又被称为“大脑的GPS”,因为当动物在空间中移动时,它们会在大脑中描绘出其所处位置。

在迷宫中央时,大鼠的一些位置细胞会在它们向左转弯之前(和过程中)发出信号,而另一些位置细胞则是在向右转弯之前(和过程中)发出信号。一个合乎逻辑的猜测是,当大鼠接近转弯点时,这两组位置细胞有时会同时发出信号,因为在迷宫的这一区域,位置细胞的共同活动反映了大鼠当前的位置。然而,这一现象从未出现过。相反地,两组位置细胞会轮流发出电信号。

在迷宫中央时,大鼠的一些位置细胞会在它们向左转弯之前(和过程中)发出信号,而另一些位置细胞则是在向右转弯之前(和过程中)发出信号。一个合乎逻辑的猜测是,当大鼠接近转弯点时,这两组位置细胞有时会同时发出信号,因为在迷宫的这一区域,位置细胞的共同活动反映了大鼠当前的位置。然而,这一现象从未出现过。相反地,两组位置细胞会轮流发出电信号。

当动物在环境中移动时,位置细胞能以特定的顺序非常快速地发出信号。这种活动相当于从动物身后扫描至动物前方。研究表明,这种向前的扫描也包含了目标或奖励位置的信息。在老鼠大脑中,这些神经活动模式被称为“θ周期”,大约每秒重复8次,这代表了老鼠不断更新的虚拟轨迹。

不过,弗兰克的团队现在发现,当一种动物即将行动时,与θ周期相关的神经活动会在不同的未来可能路径之间来回反复发生。这不仅仅是对即将发生的事情进行预测,而且可以视为一种对众多可能性的高速反复尝试。

脑电波中交替出现的情景

研究人员训练大鼠在一个W形迷宫中交替走不同的路线,同时用电极记录其大脑中位置细胞的活动。实验开始后,大鼠会跑到迷宫的中间,然后向左或向右转。研究人员注意到,当大鼠到了必须决定转左或转右的时候,它们的位置细胞出现了一些奇怪的行为。

在迷宫中央时,大鼠的一些位置细胞会在它们向左转弯之前(和过程中)发出信号,而另一些位置细胞则是在向右转弯之前(和过程中)发出信号。一个合乎逻辑的猜测是,当大鼠接近转弯点时,这两组位置细胞有时会同时发出信号,因为在迷宫的这一区域,位置细胞的共同活动反映了大鼠当前的位置。然而,这一现象从未出现过。

相反地,两组位置细胞会轮流发出电信号。这就好比,在大鼠决定走哪条路之前,它的海马体通过交替处理“左”和“右”两个选项来决定即将面对的位置变化,并始终保持二者的区别。

“大脑在努力地把这些信号区分开,”弗兰克说,“但问题是,为什么要这么做?”在之前的研究中,美国明尼苏达大学神经学家戴维·雷迪什(David Redish)和已故的亚当·约翰逊(Adam Johnson)揭示了动物在迷宫中穿行时,其位置细胞也出现了类似的来回扫描未来可能位置的现象。但是,这些变化似乎与更慎重的行为有关,两位科学家没有研究“左”或“右”的表现是随机出现的还是更有规律的。

相比之下,加州大学旧金山分校的研究小组所确定的变化与每一个θ周期都是精确吻合的。在一个θ周期内,海马体产生左转选择的信号,然后在下一个θ周期中切换到右转选择。在整个实验过程中,这些场景并不总是完美地交替出现,有时相同的场景会持续数个周期,但信号中的结构是不可否认的。这些125毫秒的序列似乎将大脑对未来的不同假设分隔成一个连贯的整体框架。

“这其中最令人惊讶的是它的规律性。这太不可思议了,”纽约大学医学院的神经学家乔治·布萨基(György Buzsáki)说, “这是一个一一对应的关系:一个周期向左,一个周期向右,然后再向左,然后再向右。”布萨基并未参与这项新研究,但他表示,这种高度结构化的安排可以使每一个“如果”场景都能以平衡、有序的方式得到测试,从而有可能做出有利的决定。

当弗兰克和同事们更仔细地观察θ周期的神经活动时,他们发现,每个周期的第一部分与大鼠当前的位置相对应,而第二部分显示的才是“向左”或“向右”的选择。整个模式看起来有点像“当前位置—向左的可能性—当前位置—向右的可能性”,然后不断重复。

保留所有可能选项

研究数据中也体现了其他一些有趣的模式。例如,研究人员发现,θ周期不仅在大鼠面临的左、右可能性之间反复转换,而且有时个别周期还会包括改变路线的可能性。这一发现令人困惑,因为在那个时候,这种改变似乎不是大鼠需要考虑的选项。

哥伦比亚大学博士后研究者、《细胞》杂志这篇论文的第一作者肯尼斯·凯(Kenneth Kay)认为,这一事实违背了海马体只能预测动物接下来会遇到什么情况的观点。他说:“这表明,这种循环结构可能是联系海马体所能编码的各种事物的一种普遍方式。”

这种情况,“看起来像是一种思维的明确表达,‘如果我走另一条路,会发生什么,是否值得回头?’,”弗兰克说道。

因此,当涉及到对假想情景进行编码时,θ周期似乎有着更普遍的用途。加拿大麦吉尔大学的神经学家马克·布兰登(Mark Brandon)没有参与这项研究,他表示,每个θ周期“都包含特定的内容”。他指出:“可能是‘左转’或‘右转’,但从更广义的角度,可以是某段特定的记忆,或者发生了某个特定的事件,被编码在了由θ振荡所提供的这125毫秒的周期内。”

戴维·雷迪什也没有参与这项新研究,但他同意布兰登的观点。“它不只是代表空间,也代表了某种情节结构,”他说。“关键在于考虑你的选择。”

研究人员说,θ周期可能是一个基本的计算单位,海马体用其来测试这些抽象的选择。大多数情况下,θ周期的内容可能基于经验,可以使动物对变化的环境做出快速和灵活的反应,比如逃离捕食者。但是,“我们的研究也表明,θ周期不一定会在未来以任何直接或非常明显的方式帮助我们,”肯尼斯·凯说,“它可能在更广泛的创造性、生产性或想象过程中发挥作用。”

这种可能性将海马体的定位从一个通过与记忆相关的功能来辅助决策的大脑区域,提高到一种学习结构,可以从想象的未来情景中产生并提取信息,模拟可供其他大脑区域评估和采取行动的选项。θ周期似乎是一个清晰的切入点,有助于阐明海马体究竟如何运作。

在理解其他认知过程或神经系统的状况时,转瞬即逝的θ周期也可能起到至关重要的作用。通常,对神经过程的研究会在试验过程中均匀地观察细胞活动,但弗兰克及其同事的工作证明,当信息以更快的时间尺度进行“打包”时,对其进行解析将非常重要。

研究人员目前正在研究导致θ周期交替模式的机制,以及这种活动如何在决策过程中影响大脑的其他部分。他们还在进行了涉及两种以上选择情景的迷宫实验。尽管啮齿类动物的大脑节律与人类不同,但研究人员希望他们的发现也能适用于包括人类在内的其他物种。“对认知和想象的精细时间尺度结构,我们只了解皮毛,”肯尼斯·凯说,“一想到这一点,我就觉得很有趣。”(任天)

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