一不小心就会被吃掉？雄蛛与非蜕皮雌蛛交配存活率仅20%

大学动物学课上教授的哥利亚食鸟蜘蛛、澳大利亚野外露营调查中发现我的帐篷里有一只红背毒蜘蛛，使我对这些蛛形纲生物产生深刻认识。与此同时，我发现蜘蛛一个弱点，这些体型弱小的雄蛛面临着与一个巨大雌蛛配偶交配的可怕情景，而雌蛛在交配时却想着如何吞食弱小的雄蛛。”

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哥利亚食鸟蜘蛛

为什么要同情雄蛛呢？并不是因为弱小的雄蛛冒着生命危险寻找真爱，而是因为蜘蛛进化形成怪异的方式来实现它们的最终目标，即与一个怪兽级配偶交配生育后代。

性别大小二态性，是指相同物种不同性别存在体型显著差异，人们可以想像一下：在闺房里等待新郎的是象海豹一样庞大的“新娘”。据了解，许多昆虫和其他陆生节肢动物都存在体型较大的雌性，因为体型较大能产更多的卵。

然而，雄蛛与雌蛛之间的体型差异非常大，雌性的体型可能是雄性的3-10倍，有时甚至更大。这些体型差异较大的蜘蛛物种大多数是结网蜘蛛，尤其是圆形织网蛛和寡妇蜘蛛，例如：雌性巨型金球织网蛛的体长是雄蛛10倍，体重是雄蛛的125倍。

蜘蛛的极端性别大小二态性

像这样显著的体型差异，将产生严重后果，其中最明显的就是同类相食。巨大雌蛛在网中等待求爱者，这是一场致命的诱惑，雌蛛在交配前、交配过程中或者交配后都可能吞食雄蛛。

为什么会这样呢？因为雌蛛体型非常大，因此它们不仅能获得一顿美餐，还能控制哪些交配者走运，哪些交配者倒霉。

鲜为人知的是，雄蛛在性交配方面也有惊人表现，其目的是为了加强父权。

雌蛛只能等待交配，而雄蛛必须四处漫游寻找潜在配偶。当它发现一只雌蛛时，首先要击退所有的雄性求爱者，还需要保证在完成交配的前提下全身而退，而不被雌蛛吞食，并且必须试图阻止交配刚结束后其他雄蛛不会与雌蛛交配。为了达到这一目的需要一些复杂的策略。

蜘蛛学家乔纳森·柯丁顿说：“动物的性行为可能非常怪异，就像一部肥皂剧。”据悉，柯丁顿是美国史密森尼国家自然历史博物馆蛛形纲馆馆长，他花费几十年时间研究蜘蛛如何进化，观察它们奇怪的交配特征。

除了蜘蛛存在体型差异之外，其性别特征在自然界也是独一无二的。成年雄蛛将精子喷射到一个微小的“精子网”，然后虹吸精子到头部两侧的须肢中，精子可以存储起来用于交配。

雌蛛的须肢是像腿部一样的结构，可用于戳刺猎物，但是雄蛛须肢前端进化成为精子输送器官。

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在雌蛛体内，雄蛛精子以及随后任何成功交配的雄蛛精子，都被储存在精囊中，直到雌蛛开始产卵。在这个时候，精子将被激活，进入产卵管道，使卵子受精。

在交配过程中，雄蛛将一个须肢插入雌蛛腹部一个交媾处，并将精子注入雌蛛体内。如果它有机会，就会将第二个须肢插入雌蛛另一个交媾处，增大受孕概率。

在雌蛛体内，雄蛛精子以及随后任何成功交配的雄蛛精子，都被储存在精囊中，直到雌蛛开始产卵。在这个时候，精子将被激活，进入产卵管道，使卵子受精。

对于体型独特的配偶来讲，整个交配过程会带来一些艰难的挑战，性器官尺寸不一并非唯一的问题，斯洛文尼亚国家生物学研究所蜘蛛学专家马特贾兹·昆特内耳解释称，进化选择趋势使得雌蛛生殖器官较小，而雄蛛生殖器官较大，另一个更大的问题是雄蛛必须存活足够长的时间，完成交配使全部或者大部分卵子受精。

做好预防措施

雄性织网蛛在交配过程中需要提防雌蛛从身后突袭，尽可能远离雌蛛的嘴，在许多物种中，如果有机会雄性会选择一个危险最小的时间段：当雌蛛已进食，或者在雌蛛成年前最后一次蜕皮的时候进行交配，蜕皮的雌蛛只有在外骨骼硬化后才能发动攻击，而此时它的外骨骼很脆弱。

德国格里夫斯瓦尔德大学动物学家加布里埃尔·乌尔检查了横纹金蛛的这种防御措施，在实验室研究中，与柔软、蜕皮的雌蛛交配的雄蛛存活率达到97%，而与非蜕皮时期雌蛛交配，雄蛛的存活率仅有20%。

更重要的是，雄蛛与蜕皮时期的雌蛛进行交配，通常交配时间会更长，雄蛛可以插入两个须肢进行射精，或者有可能进行二次交配。

在乌尔的研究中，她估计大约有45%雄性黄蜂蜘蛛会选择在雌蛛蜕皮时期进行交配，但目前很难推断其他蜘蛛物种是否也有此类交配策略。因为蜕皮发生得很快，而且通常出现在夜晚，研究人员需要整夜不睡觉完成观察。

乌尔说：“我猜测该现象非常普遍，因为许多已知物种的雄性都会在未成熟雌性编织的网中闲逛，这是一种有效策略，很有可能雄蛛交配蜕皮雌蛛后，将生育出自己的后代，这是雄蛛交配的最佳时机。”

在交配时暴露出来自雌蛛的威胁时，一些雄蛛会做出安抚雌蛛的姿态，如果雌性巨金球织网蛛中断交配（这是一个糟糕的信号），雄蛛会用丝线将它束缚起来。这些丝线还不足以让雌蛛动弹不得，但是一些安抚动作会让它足够放松，甚至重新开始交配。

该现象将有助于解释为什么达尔文吠雄蛛交配前将口水涂在雌蛛生殖器官，目前研究人员猜测此类现象可能广泛存在于其他蜘蛛物种交配过程。

还有一种不可思议的远程交配策略，亚洲隐士蜘蛛证明了这一点，当危险来袭时，雄蛛会扯下须肢，迅速逃离险境，而须肢在脱离雄蛛身体后会将残留的精子送入雌蛛体内。

到目前为止，这种交配行为令人匪夷所思，但真实的交配过程并未结束，雄性和雌性在进化历程中对性交配的兴趣并不相同。

蜘蛛性交配过程非常怪异，但我们了解的并非全部。雄蛛和雌蛛的进化兴趣并非总是相同的，这使得性交配并不是单一目的，从某些角度来讲，性交配对于蜘蛛就是一场战斗。雄蛛的目标是传递自己的基因，它们希望自己成为配偶生育后代的父亲；而对于雌蛛而言，它们并不遵从“一夫一妻制”，它想拥有最佳基因的后代，这样它可以挑食，也可以与多个雄蛛交配，增大幼蛛成活概率。

这种冲突导致蜘蛛两性为了获得自己的目的而采取的措施和对策不断演变，雌蛛会吃掉不想进行交配的雄蛛，或者是为了避免单个雄蛛的基因控制，与此同时，雄蛛也学会如何避免被雌蛛吞食的方法。

柯丁顿说：“对于雄蛛来讲，找到第二个配偶的概率几乎为零，所以他们将全部的赌注都押在找到的第一个配偶，因此产生了许多奇怪的性交配行为。”

例如：多只雄蛛聚集在雌蛛的网中，雄蛛之间会打斗，努力成为最后的胜利者。战胜同性竞争者的雄蛛完成交配后，会试图阻止雌蛛与其他雄蛛交配，雄蛛会将精子储存在雌蛛体内，从而确保自己的父权地位，它也可能试图堵塞雌蛛交媾口，将自己的须肢末端或者整个须肢堵住雌蛛交媾口。

即使雄蛛侥幸存活下来，它们也会经常嫉妒地保护雌蛛，拼命赶走其他的求爱者。亚洲隐士蛛无须中途逃离，也不用远程完成交配，但在完成交配后，它们的须肢仍然留在雌蛛体内。

昆特纳实验室的一项研究表明，87%雄蛛使用该方式放弃了自己的须肢，必要时会咬断须肢咀嚼吞入腹中。研究小组称，这些“太监”雄蛛身体更敏捷灵活，能更好地保护配偶。

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正如科丁顿所指出的，并不是所有生殖器官都能发挥作用，雄性巨型金球织网蛛的须肢末端会形成像头发一样的延伸物，一旦插入雌蛛身体后断裂，就没有任何作用。柯丁顿说：“我们发现雌蛛体内有8个或者更多断裂的须肢卡在交媾口。”

然而，正如科丁顿所指出的，并不是所有生殖器官都能发挥作用，雄性巨型金球织网蛛的须肢末端会形成像头发一样的延伸物，一旦插入雌蛛身体后断裂，就没有任何作用。柯丁顿说：“我们发现雌蛛体内有8个或者更多断裂的须肢卡在交媾口。”

自杀式翻跟头

一些雄蛛在交配过程中不仅折断生殖器官，有时还会主动献出生命，它们会积极鼓励雌蛛吃掉它们，这样可以赢得完成交配的时间。

雄性红背蜘蛛在完成第一次交配后会做出一个自杀式翻跟头，扭动身体直到腹部贴至雌蛛的尖牙。当雌蛛开始吞食雄蛛腹部时，雄蛛仍继续交配，插入第二根须肢输送剩余的精子。

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雄性红背蜘蛛在完成第一次交配后会做出一个自杀式翻跟头，扭动身体直到腹部贴至雌蛛的尖牙。当雌蛛开始吞食雄蛛腹部时，雄蛛仍继续交配，插入第二根须肢输送剩余的精子。

然而，雄蛛的生命并不总是以这种方式结束。2016年，加拿大和以色列研究人员报告发现另一种更安全的替代策略：雄性红背蜘蛛和褐寡妇蜘蛛会咬穿未蜕皮雌蛛的外骨骼，从而暴露出隐藏的交媾口进行交配。

研究小组发现，这种策略不仅能使雄蛛存活下来，而且通常会交配两次，使用断掉的须肢堵住雌蛛的两个交媾口，比与成年雌蛛交配获得更高的父权概率。

加拿大一项研究发现，在野外采集的三分之一未成年红背雄蛛都已经完成交配。

尽管这些性交配策略令人大开眼界，但即使对于蜘蛛物种群，极端性别大小二态性也是非常罕见的。

昆特内耳说：“这是一种失常现象，我们对蜘蛛进化史的深入分析表明，极端性别大小二态性进化了至少16次，在一个主要蜘蛛种群中，一些蜘蛛物种反复地失去和再获得该能力。该现象非常有趣，使得进化生物学家们忙碌了几十年，为什么会有如此怪异的事情发生呢？”

当前专家们有许多建议，他们认为，雄蛛体型逐渐缩小成侏儒，雌蛛体型持续膨胀，变得像巨型怪兽，或许两者都会朝向适中方向发展。至于如何导致两性体型分化的因素，专家们意见不一。

为了获得一些答案，昆特内耳和科丁顿将注意力放在两类蜘蛛物种，精确而详细地记录了它们的系谱以及体型大小的相关数据，这两类蜘蛛物种分别是：巨型金球织网蛛和黄蜂蜘蛛。

昆特内耳说：“伴随着血统进化，逐渐显示出了体型变化趋势，随着时间的推移，雄蛛和雄蛛都在变大，但当雄蛛到达一个最佳尺寸大小时，雌蛛仍在继续增长，有些甚至变成了巨型怪兽。”

究竟是什么因素驱动了奇特的进化方式，这个问题很难回答，几十年以来，生物学家已提出多种可能性解释。柯丁顿说：“你可能会认为该现象的发生仅是一个简单的解释。”

他和昆特内耳权衡了所有支持和反对竞争者的证据，最终得出结论是没有其他的解释。但是他们认为，这是几种可能对立、选择性的力量作用于不同性别的结果，自然选择、性选择、雌雄冲突和生态因素等，所有这些因素都可能促进蜘蛛出现极端性别大小二态性。

承受压力

蜘蛛物种面临的压力可能驱使它们的体型朝向一个方向或者两个不同方向发展，一些物种变得更加强壮，体型较大的是雌性，体型大，繁殖能力就更强，所以自然选择会促使它们体型逐渐变大。但如果捕食者捕获较大的蜘蛛，就会促使它们体型趋向较小进化。因此，雌蛛选择建造一张蜘蛛网捕食猎物，而不是四处漫游主动寻找猎物。

雄蛛面临着不同的压力：它们必须四处爬行，穿过蜘蛛丝，必须小心谨慎，避免被猎物吞食。这可能是促使它们体型较小的原因之一，但它们必须达到一定体型大小，有能力与其他竞争者对抗，当时是越强壮越好。

昆特内耳说：“我们所知道的是，一旦蜘蛛出现极端性别大小二态性特征，它们就会进化出各种怪异的行为进行应对。”

更令人费解的是，使雌性和雄性沿着不同方向进化的遗传机制。但事实上，它们的存在不仅导致了体型差异和古怪的性习惯，还会导致形状和颜色上的惊人差异，有些差异非常大，以至于雄性和雌性曾被描述为不同的物种。

最终结局

可悲的是，我们在欣赏蜘蛛世界怪异的一面，同时还有另一个故事：体型差异最大的蜘蛛物种可能面临灭绝消失，昆特内耳说：“我们认为它们可能进入一个进化死胡同。”

雌蛛体型偏大占有一定优势，但也有风险，较小的雄蛛在雌蛛的大网中出没，偷取食物，近期，研究人员发现这些入侵的雄蛛不仅会吃掉蜘蛛网中所有的猎物，有时还会吃完雌蛛的卵，使雌蛛付出高昂的代价。

进化走向死胡同的观点存有一定争议，但在早期研究中，科丁顿指出，蜘蛛生活方式以及其他变化并不顺利，具体来说，蜘蛛将其独居习性变成了群居生活方式，但它们并没有多样化发展成新的物种，它们实际上是进化谱系的末端物种。

通过对圆形织网蛛家族的细致观察，可发现极端性别大小二态性物种倾向于处于进化分支末端，很可能无法再向其他方向发展。在生态时代，它们陷入一种看似不错的生存策略，但却使它们面临着灭绝威胁。

柯丁顿说：“从短期来看，蜘蛛的极端性别大小二态性有利于生存，但从长远来看，这是致命的。”